大脳基底核 - AGI

大脳基底核

https://gyazo.com/ca050bfaaa9e265181839afaa41060c7 https://en.wikipedia.org/wiki/File:Basal_ganglia_and_related_structures_(2).svghttps://gyazo.com/b271bc44727b5325dda1aad9e9b064fd https://en.wikipedia.org/wiki/File:Constudoverbrain_-_2.png

大脳の深部にある神経核の集まり

運動調節、意思決定、感情、動機づけ、学習など様々な機能を担う

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メカ屋のための脳科学入門.icon大脳基底核による運動制御機構.icon

大脳皮質→大脳基底核→視床→大脳皮質というループを形成している大脳基底核による運動制御機構.icon

大脳皮質のうち特に前頭葉

異なった皮質領域に由来する情報は、基底角の異なった領域で処理された後に、視床を介して元の皮質領域に戻る

運動ループ(motor loop)

大脳皮質の運動野（一次運動野・補足運動野・運動前野）から始まり運動野で終わるループ

外側運動制御系を介して、四肢や体幹の随意運動を制御

運動プログラムの生成、運動準備、運動遂行

眼球運動ループ(oculomotor loop)

サッケードの制御

前頭前野ループ(prefrontal loop)・認知ループ

意思決定、行動計画、社会性

辺縁系ループ(limbic loop)

情動・感情、情動行動の調節

局所回路大脳基底核による運動制御機構.icon

入力核

線条体、視床下核

大脳皮質の広い領域から興奮性入力を受ける

中継核

淡蒼球外節、視床下核

出力核

淡蒼球内節、黒質網様部

視床、脳幹に投射する

抑制性のGABA作動性ニューロン

20~200Hzで活動するModification of saccadic eye movements by GABA-related substances. I. Effect of muscimol and bicuculline in monkey superior colliculus.icon

数十Hzで自発発火する

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メカ屋のための脳科学入門.icon大脳基底核による運動制御機構.icon

ハイパー直接路

hyperdirect pathway

大脳皮質→視床下核→淡蒼球内節・黒質網様部

最初に出力核に到達し、基底核出力を増加させる(右図Ba)

直接路

direct pathway

線条体→淡蒼球内節・黒質網様部

線条体の投射ニューロンのうち、GABA、P物質、ドーパミンD1受容体を持つニューロンが投射する大脳皮質-大脳基底核ループと大脳基底核疾患.icon

2番目に出力核に到達し、基底核出力を減少させる(右図Bb)

間接路

indirect pathway

線条体→淡蒼球外節→視床下核→淡蒼球内節・黒質網様部

線条体の投射ニューロンのうち、GABA、エンケファリン、ドーパミンD2受容体を持つニューロンが投射する大脳皮質-大脳基底核ループと大脳基底核疾患.icon

最後に出力核に到達し、基底核出力を増加させる(右図Bc)

黒質緻密部のドーパミンニューロンが線条体に投射する

ドーパミンが増加→基底核出力が減少

D1受容体を介して直接路を興奮させる

D2受容体を介して間接路を抑制する

ドーパミンが減少→基底核出力が増加

パーキンソン病では黒質緻密部のドーパミンニューロンが変性・脱落し、ドーパミンが持続的に欠乏する

大脳基底核の出力は、視床→大脳皮質へ投射するニューロンや、脳幹のニューロンを抑制する(右図C)

普段は自発発火し、持続的に抑制している

ハイパー直接路による抑制→直接路による脱抑制→間接路による抑制

標的領野の活動に時空間パターンを与えている

運動系ループでは、上記の一連の時間的・空間的な活動により、大脳皮質における不要なプログラムの発現が抑制されるとともに、必要なプログラムは正確なタイミングで遂行される。大脳基底核による運動制御機構.icon

運動を開始する前にまずハイパー直接路で抑制される

適切なタイミングで直接路により脱抑制される

サッケードの制御で詳しく研究されているらしい

Role of the Basal Ganglia in the Control of Purposive Saccadic Eye Movements

大脳基底核の定常的な出力レベルが変化することで、複数の標的領野の活動の自由度を制約する？大脳基底核による運動制御機構.icon

https://gyazo.com/6986939ea77aa0ec77f6924367dde9ab

基底核の活動レベルが上昇すると、標的領野のニューロンは抑制される(図C右上)

視床→大脳皮質：随意運動抑制

PPN：筋緊張増加

MLR：歩行速度減少

パーキンソン病では常時この状態？

基底核の活動レベルが低下すると、標的領野のニューロンは脱抑制される(図C左下)

視床→大脳皮質：随意運動亢進

PPN：筋緊張減少

MLR：歩行速度増加

ハンチントン病では常時この状態？

定常的な自発発火のレベルは変化するものなのか？yosider.icon

大脳基底核-脳幹系大脳基底核による運動制御機構.icon

脳幹の運動パターン形成機構を通して発現する、生得的な運動を調節する

大脳基底核→上丘

眼球運動随意運動における大脳基底核の役割.icon

大脳基底核→延髄網様体

咀嚼運動、嚥下運動随意運動における大脳基底核の役割.icon

黒質網様部→脚橋被蓋核腹外側部

抑制すると筋緊張が強まるCholinergic and noncholinergic tegmental pedunculopontine projection neurons in rats revealed by intracellular labeling.icon

黒質網様部→脚橋被蓋核背側、楔状核

中脳歩行誘発野と呼ばれる

抑制すると歩行のリズム運動が弱まるCholinergic and noncholinergic tegmental pedunculopontine projection neurons in rats revealed by intracellular labeling.icon

黒質緻密部→大脳基底核

ドーパミン神経系からの投射Basal ganglia efferents to the brainstem centers controlling postural muscle tone and locomotion: a new concept for understanding motor disorders in basal ganglia dysfunction.icon

背側縫線核→大脳基底核

セロトニン神経系からの投射Basal ganglia efferents to the brainstem centers controlling postural muscle tone and locomotion: a new concept for understanding motor disorders in basal ganglia dysfunction.icon

脚橋被蓋核→大脳基底核

コリン作動性ニューロンからの投射Basal ganglia efferents to the brainstem centers controlling postural muscle tone and locomotion: a new concept for understanding motor disorders in basal ganglia dysfunction.icon

内側運動制御系を介して、随意運動に伴う自動的な運動を制御、姿勢制御、筋緊張を制御

状況に応じた適切な動作選択を担うメカ屋のための脳科学入門.icon

神経細胞は特定動作ではなく，外界の環境情報に反応した

特定動作を助長する一方で，他の動作を抑制する？

身体運動の自由度を調整？

学習済みの運動計画の自動実行？(C.D.Marsden, 1982)

ドーパミン作動系

#メカ屋のための脳科学入門

#大脳皮質・脳幹-脊髄による姿勢と歩行の制御機構