視交叉上核
視交叉上核(suprachiasmatic nucleus, SCN)
https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/a/a2/Suprachiasmatic_nucleus_and_ventricular_system.gif
視交叉の直上で視床下部第三脳室底部にある一対の小さな神経核
全ての哺乳類に存在
前方,内側は内側視索前野に, 背側と後方は前視床下部野に, 腹側は視交叉に囲まれる
概日リズム(サーカディアンリズム)の最高位中枢
多数の細胞時計から構成され、お互いの細胞間コミュニケーションにより、きわめて明瞭で安定した時間情報を発信する (Suprachiasmatic nucleus clock time in the mammalian circadian system)
培養切片は外界からの調律刺激が無くとも何週間たっても概日振動を示す
一日の時刻情報を全身に送り出し、臓器に存在する概日時計の位相を調律する
多くの脳の部位と相互作用し，睡眠、覚醒、血圧、体温、ホルモン分泌など様々な生理機能の約24時間のリズムを作る
細胞間ネットワーク
個々の細胞におけるPer1の発現リズムは常に、背内側部の特に第三脳室に面した領域から始まり、続いて中間部から腹外側部へと波のように広がっていく
神経投射だけでなく液性成分にもリズム惹起能力がある
視交叉上核を破壊し概日リズムを消失させたハムスターに、別個体の視交叉上核を、液性成分は通すが神経線維は通さない特殊な半透膜に包んで移植し、行動リズムを回復させることに成功した(A diffusible coupling signal from the transplanted suprachiasmatic nucleus controlling circadian locomotor rhythms)
VIP, AVP etc
内部構造
細胞群の違いから腹外側部と背内側部に分かれる
腹外側部（ventrolateral SCN ,vlSCN, core)
比較的疎で，直径約8-10 μmの円形の細胞
入力に特化：SCNへの求心性繊維のほとんどがこちらで終止
明暗の光
中脳正中縫線核のセロトニンニューロンの投射：SCNを抑制すると言われる
背内側部 (dorsomedial SCN, dmSCN, shell)
最も細胞密度が大きく，直径約7-8 μmで楕円形の細胞
出力に特化
直接投射先：室傍核下部領域(SPVZ), 視束前野(POA), 腹内側核(VMH), 背内側核(DMH), 室傍核(PVT), 外側中隔核(LS)
SPVZへの投射が7割以上を占める
中枢の自律神経系の核群と密接に連絡しており，時間シグナルを中継
上位の前帯状回、島皮質、扁桃体、分界条床核
下位の中脳中心灰白質、橋側腕核、弧束核、迷走神経背側核、延髄吻側腹外側部、延髄網様体諸核、脊髄中間質外側核など
→時間シグナルは中枢自律性核群を介し、交感神経、副交感神経に出力される
入出力
光刺激
光照射刺激は視交叉上核を介して，生体各部位の交感神経活動を上昇させ，副交感神経活動を減弱させる
さらに，視交叉上核-脊髄中間質外側核-副腎交感神経を介して、副腎のPer1の発現を誘導して、副腎皮質の糖質コルチコイドの分泌を惹起する
糖質コルチコイド受容体に作用してPer1の転写を活性化し、臓器の時間をリセットすると想定される
微弱ではあるが、脳幹のノルアドレナリン細胞は背内側部へ投射するとされる
明期に高く暗期に低い概日リズムを示すと報告されている
ホルモンによる液性調節
メラトニン
松果体より夜間のみに分泌される
哺乳類における松果体のメラトニン産生は視交叉上核の完全な支配下にある
→メラトニンの視交叉上核への働きはフィードバック機構の1つと考えられる
副腎から分泌される糖質コルチコイド（コルチゾール）
起床時にピークとなる概日リズムを示すホルモンとしてよく知られている
糖質コルチコイドが縫線核のセロトニン合成の律速酵素であるトリプトファンヒドロキシラーゼ2（Tph2）の転写を増大させることが明らかになった
従って、糖質コルチコイドは、直接視交叉上核に働くのでは無く、縫線核を介して間接的に働くと思われる
このように、個体レベルでも何重ものフィードバックシステムを介して中枢時計は制御されている
SCNに存在する代表的な神経伝達物質
バソプレシン（arginine vasopressin、AVP）
dmSCN
血管作動性腸管ペプチド（vasoactive intestinal peptide、VIP）
vlSCN
γ-アミノ酪酸（gamma-aminobutyric acid、GABA）
全体
VIPとGABAは腹外側と背内側SCNの統合に重要であると考えられている
#WIP
出典
視交叉上核 - 脳科学辞典
視交叉上核 - Wikipedia