有性生殖の進化

de Visser JA, Elena SF. The evolution of sex: empirical insights into the roles of epistasis and drift. Nat Rev Genet. 2007;8(2):139-149. doi:10.1038/nrg1985

長年にわたる理論的・実験的研究にもかかわらず、生殖戦略として性がなぜこれほどまでに一般的なのか、その説明はいまだに理解されていない。最近の経験的研究では、この分野の重要な問題、特に有性生物と無性生物における突然変異蓄積率、無性生殖生物における適応制約の源としての負のエピスタシスとドリフトの役割についての研究が行われてきた。同時に、性と遺伝的構造の間に重要な相互作用があることを示唆する興味深い示唆を含め、性と組換えの進化についての新しいアイデアが検証されています。

de Visser JA, Park SC, Krug J. Exploring the effect of sex on empirical fitness landscapes. Am Nat. 2009;174 Suppl 1:S15-S30. doi:10.1086/599081

エピスタシスの性質は、性と組換えの進化的意義に重要な影響を及ぼす。負の連鎖不平衡とそれに伴う性への長期的な優位性の源としての負のエピスタシスを見出そうとする最近の努力は、ほとんど支持を得ていない。対立遺伝子の体力効果の符号が遺伝的背景によって異なる符号エピスタシスは、性別の進化に対するいくつかの未踏の意味合いを持つ、体力ランドスケープの荒々しさの原因となっている。ここでは、無性真菌Aspergillus nigerの2つの系統について、5つの突然変異のすべての組み合わせを含むフィットネスランドスケープを記述する。その結果、単一突然変異のフィットネス効果の約30％は、野生型株では負の効果があるにもかかわらず正の効果を示し、いくつかの局所的なフィットネスの最大値と最小値が存在することがわかった。次に、シミュレーションを用いて、これらの経験的なフィットネス・ランドスケープ上での有性集団と無性集団の適応を比較した。その結果、このような険しい地形では、フィットネスのピークでの遺伝子型の組み換えによる破壊が原因で、性が一般的に不利であることが示された。また、性別は、あるランドスケープの一部のパラメータ値に対してのみ、グローバルなピークへの移動を容易にしており、ランドスケープの地形に依存していることが示された。我々の結果と、性の個体群のより速い適応の報告との間に矛盾がある理由を議論する。

Barton NH. Why sex and recombination?. Cold Spring Harb Symp Quant Biol. 2009;74:187-195. doi:10.1101/sqb.2009.74.030

性と組換えは、有利な変異体を生成することで自然淘汰を促進する適応であると長い間考えられてきた。もし組換えが淘汰を助けるためには、負の連鎖不平衡が存在しなければならないが、好ましい対立遺伝子は偶然に予想されるよりも少ない頻度で一緒に発見されなければならない。このような負の連鎖不平衡は選択によって直接発生させることができますが、これには実験でも理論でも期待できない、ちょうどよい強さの負のエピスタシスが必要となります。ランダムドリフトは負の関連性のより一般的な原因を提供します。有利な突然変異はほとんど常に異なるゲノム上で発生し、負の関連性は持続する傾向があります。組換えがどのようにして適応を助けるかは、適応の可能な最大速度を決定することで理解できる。リンクされていない遺伝子座では、この適応率は有利な突然変異の流入によってのみ対数的に増加する。線形ゲノムでは、スケーリングの議論により、大規模な集団では、適応的置換の速度は、干渉がない場合の期待される速度を組換えの総速度で割った値にのみ依存することが示されている。二座近似は、組換え率に比例した置換率の上限を予測します。リンクした遺伝子座間の関連付けが適応を阻害する場合、組み換えを増加させる修飾因子のための実質的な選択が存在する可能性がある。これが高い性と組換え率の維持を説明できるかどうかは、選択の程度に依存する。種全体の置換率は、典型的には、組換えのための有意な選択を発生させるには、あまりにも低すぎることは明らかである。しかし、細分化された個体群内での局所的な掃引は効果的かもしれない。

Cordaux R, Bouchon D, Grève P. The impact of endosymbionts on the evolution of host sex-determination mechanisms. Trends Genet. 2011;27(8):332-341. doi:10.1016/j.tig.2011.05.002

過去数年の間に、継承された細菌エンドシンビオンが真核生物宿主にとって進化的新規性の重要な源であることが明らかになってきた。このレビューでは、細菌エンドシンビオンの影響を受ける真核生物の基本的な生物学的プロセス、すなわち性決定のメカニズムについて議論する。生殖寄生虫として知られる節足動物のいくつかの内共生体は、母性遺伝するため、遺伝的なオスの雌化と寄生誘発を介して、非伝染性オス宿主を伝染性メスに変換する戦略を開発してきた。最近の研究では、内共生体が遺伝的対立を通じて宿主の性決定により微妙な影響を与え、内共生体の影響に抵抗する宿主の核内遺伝子を選択する結果となることも明らかになっている。逆説的に言えば、生殖寄生虫が宿主の性決定メカニズムを進化的に変化させる強力なエージェントであるのは、その利己的な性質のためである。したがって、生殖寄生虫は、性決定システム間の遷移や、より一般的には真核生物における性決定メカニズムの進化を研究するための優れたモデルとなるかもしれません。

Butlin R. Evolution of sex: The costs and benefits of sex: new insights from old asexual lineages. Nat Rev Genet. 2002;3(4):311-317. doi:10.1038/nrg749

有性生殖の維持を理解しようとする議論は、これまで提案されてきた多くの競合する理論のために、やや泥沼化しています。また、無性の系統は短命であるという中心的な観測の一つであるが、いまだに適切な定量化が必要である。古代の無性生物に関する刺激的な新しい結果は、組換えなしで何百万世代にもわたって系統が存続できることを示している。彼らがどのようにしてそうしているのかを理解することは、性の問題についての重要な新しい洞察を提供することになるかもしれない。

本研究では、真核生物における性の進化をより一般的に見るための窓として、真菌界における性の決定と性生殖の遺伝的、分子的、ゲノム的基盤に関する最近の理解の進展をレビューする。特に、真菌界全体の例を用いて、交配型遺伝子座の進化と性生殖様式の変遷に焦点を当てています。これらの例は、交配型遺伝子座/性染色体の起源の一般的な原理と、四極性、双極性、一極性の性周期を含むさまざまな性生殖様式によってもたらされる近親交配と外交配のバランスを示している。

Fu C, Coelho MA, David-Palma M, Priest SJ, Heitman J. Genetic and genomic evolution of sexual reproduction: echoes from LECA to the fungal kingdom. Curr Opin Genet Dev. 2019;58-59:70-75. doi:10.1016/j.gde.2019.07.008

有性生殖は、真核生物の領域を超えて膨大な多様性を持ちながらも、高度に保存されている。この普遍性は、最後の真核生物の共通祖先（LECA）が有性生殖を行っていたことを示唆している。最初の真核生物共通祖先（FECA）から性的なLECAへの進化の間に、細胞融合や減数分裂を含む有性生殖の重要なプロセスが獲得されたのではないかという仮説が立てられています。しかし、FECAもLECAも絶滅していることを考えると、有性生殖の正確な起源と進化を明らかにすることは困難である。多様な真核生物の研究は、この性的進化の軌跡を明らかにするのに役立ち、原始的な性的多能性サイクルは、おそらく内分泌とそれに続く協調的な染色体喪失に関与しており、細胞-細胞融合、減数分裂、性決定が後に現代の性的生殖を形成するために生じたことを明らかにしました。真核生物の性生殖プロセスは一般的に保存されているにもかかわらず、現代の性サイクルは非常に多様で複雑である。この多様性と複雑性は、近年の全ゲノムシークエンシングの急速な拡大により、真菌界においても明らかになってきている。このような豊富なデータ、真菌を操作して特徴付けるための多様な遺伝学的ツール、そして多くの真菌の性周期を徹底的に特徴付けていることから、真菌王国は、性生殖の保全と多様化を研究するための素晴らしい場となっています。

Arendt D, Musser JM, Baker CVH, et al. The origin and evolution of cell types. Nat Rev Genet. 2016;17(12):744-757. doi:10.1038/nrg.2016.127 PMID: 27818507

細胞型は多細胞生物の基本的な構成要素であり、動物では広範囲に多様化しています。近年の細胞型の特徴付けの進歩にもかかわらず、細胞型の分類方法は曖昧なままである。我々は、細胞型の進化的な定義を提案します。細胞タイプの同一性を示す鍵となるのは、出現した姉妹細胞タイプを区別し、その独立した進化を可能にし、アポメアと呼ばれる細胞タイプ特異的な形質を制御する転写因子の「コア制御複合体」（CoRC）の進化的変化である。我々は、発生と進化の系統の区別について議論し、今後の研究のためのロードマップを提示します。

Yanai I. Development and Evolution through the Lens of Global Gene Regulation. Trends Genet. 2018;34(1):11-20. doi:10.1016/j.tig.2017.09.011

進化と発生は、本質的に絡み合った2つのプロセスです。胚が発生する際には、過去の制約を反映し、種の将来の進化にバイアスをかけるような方法で発生します。この洞察を利用した研究は通常、個々の遺伝子を研究するのが一般的ですが、トランスクリプトーム解析は新たな発見の波を巻き起こしています。この意見書では、生殖層の進化、系統分類の段階、発生の制約について、トランスクリプトーム解析から得られた証拠をレビューする。生殖層全体にわたる遺伝子発現の時空間パターンは、内胚葉が最初に進化した生殖層であるという証拠を提供している。遠方の種間で発生時間全体のトランスクリプトーム動態を比較すると、強い発生制約の下での中間発達移行が明らかになった。これらの研究は、発見のための計算ツールと比較アプローチを用いた探索的データ解析の効率性を強調している。