ベイズ脳は実験的なデータに基づかない神話という神話に飛びつく前に読むべき文献リスト
ベイズ脳(Bayesian brain)
タイトルは冗談だが、自由エネルギー原理(Free Energy Principle; FEP)や能動的推論(Active inference)を含むPredictive Processing; PPが生物学的なデータに基づかない机上の空論である、という主張をする前に一度読んでほしい文献リストです
The myth of the Bayesian brain|European Journal of Applied Physiology(2025)のような偏ったレビューを読んでしまったついでに作りました
1. エラーの計算に関する実験的検証
マウス視覚野には予測と実際の感覚入力のミスマッチに応答する細胞がある
これらはその方向によって異なる応答をする
negative prediction error; nPE:あると予測したがない時に応答
positive prediction error; pPE:ないと予測したがある時に応答
さらにこれらに対応する遺伝的なサブタイプ(の一部)を同定
Molecularly targetable cell types in mouse visual cortex have distinguishable prediction error responses | Neuron (2023)
感覚運動ミスマッチに応答する細胞において、そのトップダウン(Top-Down)入力とボトムアップ(Bottom-Up)入力を電気生理で検証
negative prediction error; nPE応答する細胞は
移動速度が上昇すると抑制性応答
Visual Flowが強まると興奮性応答
positive prediction error; pPE応答する細胞は
移動速度が上昇すると興奮性応答
Visual Flowが強まると抑制性応答
Opposing Influence of Top-down and Bottom-up Input on Excitatory Layer 2/3 Neurons in Mouse Primary Visual Cortex | Neuron (2020)
しかし、これについては議論があるので注意
予測誤差なのかゲイン調節なのか
Feature selectivity can explain mismatch signals in mouse visual cortex | Cell Reports (2021)
Cooperative thalamocortical circuit mechanism for sensory prediction errors | Nature (2024)
2. 階層的な計算に関する実験的な検証
従来のPredictive Codingが提案する階層的な計算とは異なるデータが得られた
しかし、これはPredictive Processing; PP(ベイズ脳(Bayesian brain))を否定するのではなく、むしろこのデータからPPを実装する神経回路を絞ることができる
Stimulus history, not expectation, drives sensory prediction errors in mammalian cortex | bioRxiv (2024)
Hierarchical substrates of prediction in visual cortical spiking|bioRxiv(2025)
3.ベイズ脳の生物学的リアリティについて
脳の物理的性質とベイズ数学は相容れないという主張に対して
神経科学の標準モデルであるHodgkin-Huxley方程式(Hodgkin-Huxley Equations)から自由エネルギー原理(Free Energy Principle; FEP)が導出できる
Canonical neural networks perform active inference | communication biology (2022)
そしてこれはただの机上の空論ではなく、このモデルを元にデータモデリングを行うと、ゼブラフィッシュの個体ごとの学習軌道を予測ができる
Predicting individual learning trajectories in zebrafish via the free-energy principle|bioRxiv(2025)
こちらは直接実験的な検証はされていないが、
著者が計算の邪魔とした神経ノイズは、実は重み輸送問題(weight transport problem)を解決し、階層的な予測学習を可能にするリソースである可能性
Learning efficient backprojections across cortical hierarchies in real time | Nature Machine Intelligence (2024)
錐体細胞(Pyramidal cell)のApicalとBasal樹状突起の非線形な統合特性が、エラー計算の実装にむしろ重要であることを示唆
Where is the error? Hierarchical predictive coding through dendritic error computation | TINS (2023)
"Backpropagation and the brain" realized in cortical error neuron microcircuits|bioRxiv(2025)| Plos comp. biol. (2026)