脳科学わからんに入門する本 vol.2 - 参考資料(C106)

-神経細胞はニューラルネットワーク!?-

https://scrapbox.io/files/6894e8c52f1deb213bc23f03.png

前：脳科学わからんに入門する本 vol.1 - 参考資料(C105)

Naa_tsure.iconがついてる文章は筆者の主観強めです。

誤植

誤: たった１つの神経細胞の上にDeepLearningって書いてあるから。[]

正: たった１つの神経細胞の上にDeepLearningって書いてあるから。[3]

これ以降の補足番号が１つずれています。

P12

誤:点ニューロンを近似するには2層のNNで十分だけど、

正:点ニューロンを近似するには隠れ層が1層のNNで十分だけど、

補足情報の23(22)も関連

P13

誤:マウスでは5層の錐体細胞の計算能力が高く

正:ラットでは5層の錐体細胞の計算能力が高く

ここで引用した論文が直接比較したのはラットとヒトでした。

誤:入力の大きさが適切な場合、これによりXORが実現する。

正:これによりXORが実現する。

P15

ヒトの脳に直接電極を刺して神経活動を記録する研究もちらほらある。[]

ヒトの脳に直接電極を刺して神経活動を記録する研究もちらほらある。[27]

これ以降の補足番号が2つずれています。

本文の補足情報（随時更新）

本文の補足情報では、修正前の番号を()で併記しています。

例) 4(3). 神経細胞は0-1の出力を行う

これは修正後の番号は[4]だが、修正前では[3]と書かれている

1. 脳とTransformer

Naa_tsure.iconそもそもTransformerってなんだって話は3Blue1Brownの動画がおすすめ

GPTとは何か Transformerの視覚化 | Chapter 5, Deep Learning

https://youtu.be/KlZ-QmPteqM?si=uWi2Isw-DHV8kR8i

このTransformerなどでも重要になってくるkey-value memoryで、神経科学や心理学における記憶モデルを捉えようというアイディアがある

Gershman, S. J., Fiete, I., & Irie, K. (2025). Key-value memory in the brain. Neuron, 113(11), 1694-1707.

もしかしたら、これは大脳皮質-視床の回路と対応があるかもしれない

Granier, A., & Senn, W. (2025). Multihead self-attention in cortico-thalamic circuits. arXiv preprint arXiv:2504.06354.

提案であって実験的に直接検証されたわけではないことには注意

Naa_tsure.icon日本語での情報だと、脳とTransformerに関する勉強会が参考になるかも

The 1st Conference on Transformers and Human Brain / Transformers and Human Brain 勉強会第1回🤖🧠

https://youtu.be/pA94rVZpDa0

2. ニューラルネットワークは脳から学んだ

ニューラルネットワーク日本語に訳すと神経回路(網)

しかし、ニューラルネットワーク＝脳の再現という受け取り方は危険

実際には脳からヒントを得た数学的モデルの１つに過ぎないことに注意

3(). １つの神経細胞でDeepLearning

某ドラマの告知ツイート

単一神経でDeepLearningという板書を指摘したツイート

Naa_tsure.iconこちらツイートが今回の本を書いたきっかけです。

4(3). 神経細胞は0-1の出力を行う

正確には神経細胞の出力は神経伝達物質の放出量(アナログ)なことに注意。

活動電位の大きさが同一であったとしても出力は同一とは限らない。

これは短期的なシナプス可塑性と関連する

例えば、活動電位を連続で発生していると、軸索終末にある伝達物質の量（シナプス小胞数）は減少していくので出力も減少する。

Short-term synaptic plasticity | Scholarpedia

神経細胞はこの出力でどのように情報を表現しているのかという議論もある

活動電位のタイミングで決まるのか、それとも頻度で決まるのか？

Panzeri, S., Brunel, N., Logothetis, N. K., & Kayser, C. (2010). Sensory neural codes using multiplexed temporal scales. Trends in neurosciences, 33(3), 111-120.

日本語での解説はこの動画の0:00:15 - 00:19:27あたり

東京大学大学院集中講義7 (11/19) rate codingのシナプス可塑性モデル

https://youtu.be/LIUb5kPyyjE?si=V2sUcaTFIFPBqLt6&t=14

5(4). それぞれの神経細胞が膜電位を理想の状態に動かす

各神経細胞を、入力に対して出力を調整し続けて、自身の“状態”を一定の理想値に保とうとする小さな制御装置とみなすアイディアが提案されている

Moore, J. J., Genkin, A., Tournoy, M., Pughe-Sanford, J. L., de Ruyter van Steveninck, R. R., & Chklovskii, D. B. (2024). The neuron as a direct data-driven controller. Proceedings of the National Academy of Sciences, 121(27), e2311893121.

https://open.spotify.com/episode/1ZoX4JMNZZ1XxroTz44eNF?si=Yr01CdoHQL-WFjFcQbS6Vw

6(5). リークチャネル

膜の受動性質を考える時、基本的にリークチャネルが考慮されている

これと樹状突起の形態だけでも複雑な計算が可能

例えば、特徴結びつけ問題(Feature Binding Problem)

目の前に黄色いバナナと赤いリンゴがある。

特徴は「黄色」「赤色」「バナナの形」「リンゴの形」として処理される

どうやって「黄色 ↔ バナナ」「赤 ↔ リンゴ」という正しい組み合わせが成立するのか？

間違って「黄色いリンゴ」と認識してしまわないのはなぜか？

Tran-Van-Minh, A., Cazé, R. D., Abrahamsson, T., Cathala, L., Gutkin, B. S., & DiGregorio, D. A. (2015). Contribution of sublinear and supralinear dendritic integration to neuronal computations. Frontiers in cellular neuroscience, 9, 67.

7(6). シナプス入力時における膜電位変化

リガンド依存性チャネル($ Na^+)とリークチャネル($ K^+)のみ考える

膜を横切る電流（外向きが正）

$ I=g_{Na^+}*(V_m-E_{Na^+})+g_{leak}*(V_m-E_{leak})

膜電位変化

$ C_m\frac{dV}{dt}=-I

これを元に膜電位、駆動力(の絶対値）、コンダクタンスの変化を示す

https://scrapbox.io/files/689ed69e9c11a722495d45d5.png

青：リガンド依存性チャネル($ Na^+)

赤：リークチャネル($ K^+)

Naa_tsure.iconChatGPT5作

8(7). 正のフィードバック

ある変化が起こった結果が、それ自身をさらに促進するような仕組みのこと

Naa_tsure.icon「雪だるま式」に進行するとよく例えられがち

他には出産の時にのファーガソン反射（哺乳類）が有名

子宮頸部の圧迫でオキシトシン分泌→収縮→さらなる圧迫による追加分泌…という正のフィードバックにより分娩が進む反射

生物では負のフィードバック(negative feedback)の方が多い

生存のためには理想の状態を保とうとする必要がある

身近な例だと、

体温が上がれば汗で体温を下げようとする

体温が下がれば体の震えで体温を上げようとする

9(8). HH方程式(Hodgkin-Huxley Equations)

元論文：A quantitative description of membrane current and its application to conduction and excitation in nerve | The Journal of Physiology (1952)

Naa_tsure.icon余談だが、HH方程式が提唱された時代(1950年代)では、チャネルの存在すら知られていなかったらしい。

ある意味、チャネルの存在を実験より先に理論が予言したとも言える

興味がある方は→Gunawardena, J. (2013). Biology is more theoretical than physics. Molecular biology of the cell, 24(12), 1827-1829.

10(9). 点ニューロン(point neuron)

形式ニューロンやその発案者からマカロピッツニューロンとも。

発案者はWarren S. McCullochとWalter Pitts

McCulloch, W. S., & Pitts, W. (1943). A logical calculus of the ideas immanent in nervous activity. The bulletin of mathematical biophysics, 5(4), 115-133.

これと対比されるのが神経細胞の形とチャネルの空間配置まで考慮したマルチコンパートメントモデル(Multi-compartment model)

Naa_tsure.iconただ詳細なモデルにすれば絶対に正しいというわけでもないので、目的に応じた使い分けが重要

ニューロンモデル | 脳科学辞典

11(10). NAND

NANDがあればその組み合わせで全て論理演算ができる

【論理回路】全加算器を NAND ゲートだけで作る方法【完全系】

https://youtu.be/KXdrtkriK3o?si=EDHvxcvC2Eg07_FU

12(11). ニューラルネットワークの学習

前回の内容：脳科学わからんに入門する本 vol.1 - 参考資料(C105)

ニューラルネットワークの概観については3Blue1Brownの解説動画シリーズへ

ニューラルネットワークの仕組み | Chapter 1, 深層学習（ディープラーニング

https://youtu.be/tc8RTtwvd5U?si=XQbYaLjfmwZZzkVN

脳が誤差逆伝播を行っているかは定かではない。

有名なReviewは、

Lillicrap, T. P., Santoro, A., Marris, L., Akerman, C. J., & Hinton, G. (2020). Backpropagation and the brain. Nature Reviews Neuroscience, 21(6), 335-346.

最近これを大脳皮質の回路で実装するアイディアが提唱された

Max, K., Jaras, I., Granier, A., Wilmes, K. A., & Petrovici, M. A. (2025). " Backpropagation and the brain" realized in cortical error neuron microcircuits. bioRxiv, 2025-07.

この論文でも樹状突起の非線形性が鍵となっている

樹状突起における学習(Dendritic learning)というアイディアも提案されている

これはシナプス学習とは異なる

Hodassman, S., Vardi, R., Tugendhaft, Y., Goldental, A., & Kanter, I. (2022). Efficient dendritic learning as an alternative to synaptic plasticity hypothesis. Scientific Reports, 12(1), 6571.

https://www.youtube.com/watch?v=KeVOG-X_Fck

Naa_tsure.icon英語だけどアニメがメインなので直感的でわかりやすいと思う

Dendritic learningという言葉を、(細胞体ではなく)樹状突起にあるシナプス学習という意味で使っている論文もあるので注意。

13(12). ヒトの神経細胞

参考元

錐体細胞：https://celltypes.brain-map.org/data

プルキンエ細胞：https://images.app.goo.gl/w76GeUpTjMKfQuSp8

14(13). 同じ場所に複数の入力が来ると駆動力は減少する

活動電位の空間的統合のイメージからすると反対に思えるかもしれない

あれは電位依存性チャネルが背後に動いている

それを除くと基本的に入力の統合は亜線形になる。

今回は基本的に陽イオンの出入りのみ解説したが、実際にはこれに加えて陰イオンの出入りが存在する。

有名なのはShunting inhibitionと呼ばれる(引き算ではなく)割り算的な抑制

P10

15(14). 樹状突起で受けた入力の多くは細胞体まで伝わっていない

細胞体から遠い位置で受け取った入力はそのままでは減衰してしまう。

樹状突起スパイク等があると細胞体に影響が与えられる

Williams, S. R., & Stuart, G. J. (2002). Dependence of EPSP efficacy on synapse location in neocortical pyramidal neurons. Science, 295(5561), 1907-1910.

この手の研究は、マウス大脳の５層錐体細胞でのデータをメインに語られることが多いことには注意

16(15). ケーブル理論(Cable Theory)

詳細は以下のリンクが詳しいので任せます。

ケーブル理論(脳科学辞典)

Rall model | Scholarpedia

17(16). 樹状突起の研究コミュニティの常套句

「樹状突起は単なる受動的ケーブルではなく、能動的な計算単位である」

Naa_tsure.icon論文のイントロダクションで大体こんなことが書かれてある

より詳細は、Branco, T., & Häusser, M. (2010). The single dendritic branch as a fundamental functional unit in the nervous system. Current opinion in neurobiology, 20(4), 494-502.

一方で、28(26)のような指摘も近年出てきていることに注意

P11

18(17). 樹状突起スパイク(Dendritic spikes)

樹状突起もスパイクも発生するが、活動電位と異なり複数種類ある

$ Ca^{2+}由来であったり$ Na^+由来だったりする。

図の参考元

Smith, S. L., Smith, I. T., Branco, T., & Häusser, M. (2013). Dendritic spikes enhance stimulus selectivity in cortical neurons in vivo. Nature, 503(7474), 115-120.

Review: Larkum, M. E., Wu, J., Duverdin, S. A., & Gidon, A. (2022). The guide to dendritic spikes of the mammalian cortex in vitro and in vivo. Neuroscience, 489, 15-33.

19(18). 逆行性スパイク(back-propagating action potentials; bAPs)

細胞体付近で発生した活動電位は軸索だけでなく樹状突起にも伝わる

樹状突起の太さやチャネルの分布によって伝わり方が大きく変わる

Review(古い): Waters, J., Schaefer, A., & Sakmann, B. (2005). Backpropagating action potentials in neurones: measurement, mechanisms and potential functions. Progress in biophysics and molecular biology, 87(1), 145-170.

これ関連の有名な例は錐体細胞におけるピンポンと呼ばれる現象

1. 細胞体から樹状突起に向かって、逆行性スパイクが伝わる

2. 樹状突起で樹状突起スパイク($ Ca^{2+}spike)が引き起こされる

3. 樹状突起スパイクが細胞体に伝わり、バースト発火を引き起こす

これにより異なるソースの情報を組み合わせているのかもしれない

A new cellular mechanism for coupling inputs arriving at different cortical layers | Nature (1999)

20(19). 時間差があるのからヘブ則が難しい問題

シナプス前後のスパイクタイミングによってシナプス重みが強弱する

スパイクタイミング依存性可塑性(Spike Timing-Dependent Plasticity; STDP)

Naa_tsure.icon12(11)で触れたDendritic Learningもこれに対する答えになるかも？

Hodassman, S., Vardi, R., Tugendhaft, Y., Goldental, A., & Kanter, I. (2022). Efficient dendritic learning as an alternative to synaptic plasticity hypothesis. Scientific Reports, 12(1), 6571.

実は活動電位ではなく、樹状突起スパイクでもシナプス重みは変化する

Gambino, F., Pagès, S., Kehayas, V., Baptista, D., Tatti, R., Carleton, A., & Holtmaat, A. (2014). Sensory-evoked LTP driven by dendritic plateau potentials in vivo. Nature, 515(7525), 116-119.

21(20). 単一細胞でも領域によって異なる学習則が使われている

Wright, W. J., Hedrick, N. G., & Komiyama, T. (2025). Distinct synaptic plasticity rules operate across dendritic compartments in vivo during learning. Science, 388(6744), 322-328.

https://www.youtube.com/watch?v=9StHNcGs-JM

Naa_tsure.icon英語だけどアニメがメインなので直感的でわかりやすいと思う2

P12.

22(21). 一つの神経細胞と多層NN

Poirazi, P., Brannon, T., & Mel, B. W. (2003). Pyramidal neuron as two-layer neural network. Neuron, 37(6), 989-999.

Häusser, M., & Mel, B. (2003). Dendrites: bug or feature?. Current opinion in neurobiology, 13(3), 372-383.

Naa_tsure.iconこのあたりのアイディアについて知りたい方はこのPodcastがおすすめ(英語のみ)

1つ目の論文の筆頭著者がゲストの回

https://open.spotify.com/episode/21xELto4NORYUoxsEPOYM6?si=VaRSOiTBRVeVwpgjS3-WLw

23(22)一つの神経細胞とDeepNN

Beniaguev, D., Segev, I., & London, M. (2021). Single cortical neurons as deep artificial neural networks. Neuron, 109(17), 2727-2739.

畳み込みニューラルネットワーク(Convolutional Neural Network:CNN)で神経細胞の入出力関数を近似している

point neuronの場合は隠れ層が1層のみのNNで近似

形態+NDMAチャネルを入れた場合は隠れ層が5-8層のNNで近似

Aizenbud, I., Yoeli, D., Beniaguev, D., de Kock, C. P., London, M., & Segev, I. (2024). What makes human cortical pyramidal neurons functionally complex. bioRxiv.

そもそも複雑さを層数で測るのは大雑把なのでは？

ということで、続きの研究では層数を固定してどれだけ上手く近似できたかを測る指標を別途導入している

24(23). 木構造のニューラルネットワーク

樹状突起を考慮した機械学習モデル

従来のNNよりも少ないパラメータで同様の性能を出せる(ことがある)

Naa_tsure.icon省エネで過学習に強い(かもしれない)

P13

25(24). ラットでは5層、ヒトでは2/3層の錐体細胞が複雑な計算ができる

Aizenbud, I., Yoeli, D., Beniaguev, D., de Kock, C. P., London, M., & Segev, I. (2024). What makes human cortical pyramidal neurons functionally complex. bioRxiv.

細胞の形やチャネルによる非線形な応答が複雑な計算に重要

26(25). 樹状突起によるXOR

Gidon, A., Zolnik, T. A., Fidzinski, P., Bolduan, F., Papoutsi, A., Poirazi, P., ... & Larkum, M. E. (2020). Dendritic action potentials and computation in human layer 2/3 cortical neurons. Science, 367(6473), 83-87.

P14

27(). ヒトの脳に電極を刺す研究

Paulk, A. C., Kfir, Y., Khanna, A. R., Mustroph, M. L., Trautmann, E. M., Soper, D. J., ... & Cash, S. S. (2022). Large-scale neural recordings with single neuron resolution using Neuropixels probes in human cortex. Nature neuroscience, 25(2), 252-263.

Leonard, M. K., Gwilliams, L., Sellers, K. K., Chung, J. E., Xu, D., Mischler, G., ... & Chang, E. F. (2024). Large-scale single-neuron speech sound encoding across the depth of human cortex. Nature, 626(7999), 593-602.

28(26). 生体内外で樹状突起の応答が異なっていそう問題

Francioni, V., & Harnett, M. T. (2022). Rethinking single neuron electrical compartmentalization: dendritic contributions to network computation in vivo. Neuroscience, 489, 185-199.

P15

29(27)."例外"な神経細胞たち

細胞体中心主義が必ずしも正しくないことはCajalも気づいていた

Goaillard, J. M., Moubarak, E., Tapia, M., & Tell, F. (2020). Diversity of axonal and dendritic contributions to neuronal output. Frontiers in cellular neuroscience, 13, 570.

そもそも細胞体中心主義って何か？については⇩が詳しい

Larkum, M. E., Petro, L. S., Sachdev, R. N., & Muckli, L. (2018). A perspective on cortical layering and layer-spanning neuronal elements. Frontiers in neuroanatomy, 12, 56.

30(28). ローカル/グローバル信号

神経細胞の一部に止まる局所的な信号と全体に広がる信号

Amin, H. (2020). Subcellular information processing in the olfactory system (Doctoral dissertation, University of Sheffield).

Branco, T., & Häusser, M. (2010). The single dendritic branch as a fundamental functional unit in the nervous system. Current opinion in neurobiology, 20(4), 494-502.

31(29). ノンスパイキングニューロン

活動電位を発生しない神経細胞

ノンスパイキングニューロン(Non-spiking Neuron)

32(30). ハエのAPLニューロン

APLニューロンの画像

この細胞の局所的な信号の統合については⇩

Amin, H., Apostolopoulou, A. A., Suárez-Grimalt, R., Vrontou, E., & Lin, A. C. (2020). Localized inhibition in the Drosophila mushroom body. Elife, 9, e56954.

33(31). 昆虫の"脳"

昆虫の神経系はハシゴ型神経

複数の神経節が２つの神経の束によって貫かれている形

そのうち頭部に位置する一番大きい神経節を脳と呼ぶことが多い

哺乳類と対比して微小脳、配置から食道上神経節とも呼ばれる

https://scrapbox.io/files/68a428636e489c466545a19f.png

from 【第2回】昆虫集会LT「昆虫の脳科学超入門」

Naa_tsure.icon図では食道上神経節を脳として特別扱いしているが、もちろんこの脳でも近辺の情報処理はおこるし、その他の神経節でより広範な情報を処理することだってある。

ハエの脳では神経細胞同士の接続が調べ上げられている

Web上でこれらの神経細胞を探索できる

FlyWire

flywireのAPLニューロンのページ

ハエの脳

https://www.youtube.com/watch?v=J2xTkMsZchs

もちろん神経細胞はこんなカラフルではなく基本的に白

P16

34(32). 樹状突起の長さとIQが相関

Goriounova, N. A., Heyer, D. B., Wilbers, R., Verhoog, M. B., Giugliano, M., Verbist, C., ... & Mansvelder, H. D. (2018). Large and fast human pyramidal neurons associate with intelligence. elife, 7, e41714.

おすすめ資料

ニューロンの生物物理第2版

https://scrapbox.io/files/68a6e410d1f25c3e2932d58e.png

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自分が知る限り樹状突起統合をしっかりと扱っている唯一の日本語の教科書

Naa_tsure.icon特に5章がオススメ！！！

第５章　単一神経細胞におけるシナプス統合

５‐１　情報統合の場としての単一神経細胞

５‐２　樹状突起の受動的性質

５‐３　樹状突起の能動的性質

Dendrites Third edition

https://scrapbox.io/files/68a6e4e6f55bb47911e61869.png

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樹状突起関連の話題のみに特化した教科書(英語)

2016年時点の情報なので少し古いことは注意したい

Naa_tsure.icon下のReviewなどで補強するといいかもしれない

Dendritic contributions to biological and artificial computations

https://scrapbox.io/files/68a6e6914c9fe328c86780b5.png

樹状突起関連の比較的新しい(2022)レビュー集(英語)

いくつかは無料で読めます

Dendrites: Why Biological Neurons Are Deep Neural Networks

https://youtu.be/hmtQPrH-gC4?si=H7k2NPNtUQte4ljt

Naa_tsure.icon扱ってる内容がまる被りなので、ある意味映像サポート資料といえる。

Naa_tsure.icon日本語字幕はないけど、アニメーションは理解の助けになるはず