脳科学わからんに入門する本 vol.1 - 参考資料(C105)
-錯覚から自由エネルギー原理まで-
随時更新していきます
https://scrapbox.io/files/676025138a8c6378d5ad0e4d.PNG
次：脳科学わからんに入門する本 vol.2 - 参考資料(C106)
https://webcatalog-free.circle.ms/Circle/20005119
Naa_tsure.iconがついてる文章は筆者の主観が強く混じっています
本文の補足情報
1. 元ネタはこちらのツイート
御花 @miHana_0814 10:38 AM · Aug 10, 2024
直感的に分かりやすかった引用ツイート：
🏮ウラスト🍀@GGjIE5p1lgPXpfN 8:06 PM · Aug 10, 2024
縁取りによって、見える場所ごとに異なる解釈が生まれる
錯視の世界では昔から知られており、例えば不可能トライデントが有名
https://scrapbox.io/files/6761a553fc24d14a0df4b71a.png
pic from here
2. 元ネタはタイポグリセミア
単語を構成する文字順をちょっと並べ替えても意外と読めてしまう現象
以下のニコニコ百科事典の記事が秀逸なので説明はこちらに任せる
https://dic.nicovideo.jp/a/typoglycemia
3. 元ネタはKarl Fristonによる以下のレビュー論文
Friston, K. The free-energy principle: a unified brain theory?. Nat Rev Neurosci 11, 127–138 (2010).
a unified brain theoryの部分が日本語だと脳の大統一理論と訳されたりする
例えば、脳の大統一理論: 自由エネルギー原理とはなにか
大雑把にいうと、自由エネルギーというたった一つの変数の最小化を起点に、脳科学のあらゆる現象を説明できるのではないか？という主張
Naa_tsure.icon統一理論と言いつつ説明がつかないことも多いため、個人的には懐疑的
例えば、なつれ@183 @naturence_183 7:18 PM · Oct 15, 2024
詳しくはDark Room Problemで検索
Friston K, Thornton C and Clark A (2012) Free-energy minimization and the dark-room problem. Front. Psychology 3:130.
4. 脳の後ろ側が活動することで、物体が見えるようになる？
タスクと脳活動を単純に結びつけるのは危険。
例えば、PCで重い処理を行うときにCPUファンが強く活動したら、CPUファンが強く活動することで重い処理を行っている…と考えて良いのだろうか？
Naa_tsure.iconこの辺の踏み入った議論は以下の論文が面白い
Jonas, E., & Kording, K. P. (2017). Could a neuroscientist understand a microprocessor?. PLoS computational biology, 13(1), e1005268.
ちなみに、視覚入力が脳の後ろ(視覚野)ではなく、横(聴覚野)に流れるように配線を繋ぎ変えると、視覚野のような応答が"聴覚野"で見られるようになる。
Sharma, J., Angelucci, A., & Sur, M. (2000). Induction of visual orientation modules in auditory cortex. Nature, 404(6780), 841-847.
Naa_tsure.icon位置そのものが処理に重要であるわけではなさそう
5. Naa_tsure.icon知識はシェアしよう
理論神経科学であれば以下の講義動画がオススメ
https://www.youtube.com/watch?v=doEYMYyP8rg&list=PLXAfiwJfs0jE8DxX215F36H9hjYEWqkHS
その他有用教材は神経科学を勉強したい人向けガイド(随時更新)参照
Naa_tsure.icon弊Youtubeチャンネルも解説動画を投稿予定
6. 脳では神経細胞以外も情報処理に関与している
脳といえば神経細胞(ニューロン)という説明が主流だが、アストロサイトとよばれる細胞なども神経細胞と接続して情報処理を行っていることが知られている
例えば、
Mu, Y., Bennett, D. V., Rubinov, M., Narayan, S., Yang, C. T., Tanimoto, M., ... & Ahrens, M. B. (2019). Glia accumulate evidence that actions are futile and suppress unsuccessful behavior. Cell, 178(1), 27-43.
Williamson, M.R., Kwon, W., Woo, J. et al. Learning-associated astrocyte ensembles regulate memory recall. Nature 637, 478–486 (2025).
7. 神経細胞間のシグナル伝達はいろいろある
シナプスにおける化学物質を介したシグナル伝達が一般的
一方で電気信号が他の細胞に直接伝わることもある:
ギャップ結合
Söhl, G., Maxeiner, S., & Willecke, K. (2005). Expression and functions of neuronal gap junctions. Nature reviews neuroscience, 6(3), 191-200.
シナプスを介さない伝達も知られている:
Ephaptic signaling: 隣接する神経線維の電場を介したシグナル伝達
Anastassiou, C. A., Perin, R., Markram, H., & Koch, C. (2011). Ephaptic coupling of cortical neurons. Nature neuroscience, 14(2), 217-223.
Volume transmission: 化学物質をばら撒くことによるシグナル伝達
Agnati, L. F., Zoli, M., Strömberg, I., & Fuxe, K. (1995). Intercellular communication in the brain: wiring versus volume transmission. Neuroscience, 69(3), 711-726.
8. 樹状突起統合(Dendritic integration)
教科書では省略されがちだが、神経細胞は実に多様な形状をしている
そしてこの形によって計算が行われる
詳しくは樹状突起統合(Dendritic integration)を参照
Naa_tsure.icon次回のメインテーマ
脳科学わからんに入門する本 vol.2 - 参考資料(C106)
9. 大脳皮質が知覚に重要であることはおそらく間違いないが、大脳皮質は他の領域（特に視床）とも強く結合しており、これらの重要性についても研究されている
Shepherd, G.M.G., Yamawaki, N. Untangling the cortico-thalamo-cortical loop: cellular pieces of a knotty circuit puzzle. Nat Rev Neurosci 22, 389–406 (2021).
10. 大脳皮質の機能局在については議論が多い
実際、視覚野と呼ばれる領域でも運動情報や聴覚情報を持っていることが知られている。
Bimbard, C., Sit, T.P.H., Lebedeva, A. et al. Behavioral origin of sound-evoked activity in mouse visual cortex. Nat Neurosci 26, 251–258 (2023).
11. マウスの一次視覚野; V1における実験
Pak, A., Ryu, E., Li, C., & Chubykin, A. A. (2020). Top-down feedback controls the cortical representation of illusory contours in mouse primary visual cortex. Journal of Neuroscience, 40(3), 648-660.
私が知る限り、人ではここまで詳細な研究は行われていないが、
描かれていないのに見える線(illusory contours)の有無によって、
似ている画像であっても脳活動が大きく異なることは知られている。
Kok, P., & De Lange, F. P. (2014). Shape perception simultaneously up-and downregulates neural activity in the primary visual cortex. Current Biology, 24(13), 1531-1535.
12.　随伴発射(corollary discharge; CD)
ハエの実験：Von Holst, E., & Mittelstaedt, H. (1950). Das reafferenzprinzip: Wechselwirkungen zwischen zentralnervensystem und peripherie. Naturwissenschaften, 37(20), 464-476.
随伴発射の詳細は以下のレビューがおすすめ
Naa_tsure.iconハエの図もこちらから使わせていただきました
Fukutomi, M., & Carlson, B. A. (2020). A history of corollary discharge: contributions of mormyrid weakly electric fish. Frontiers in integrative neuroscience, 14, 42.
CC-BY4.0
同じ方が日本語で解説を書かれているのでおすすめ
モルミルス科弱電気魚から探る随伴発射の神経メカニズム | 比較生理生化学
13. 大乱闘スマッシュブラザーズのステージやりのはしらでは、伝説のポケモンパルキアが画面を左右を反転させることで、運動による予測と実際の感覚入力の不一致を引き起こす。
参考：大乱闘スマッシュブラザーズ SPECIAL 攻略 Wiki*
14. 機械学習は脳を模倣〜という文脈で、都合よく脳を順行的に扱う人は未だ多い
Naa_tsure.iconこれはおそらくパーセプトロンが原因なのだが、提案者であるRosenblattの著書を読んでみると彼は回帰性結合にも言及していることがわかる
Rosenblatt F (1962) Principles of Neurodynamics: Perceptrons and the Theory of Brain Mechanisms. Spartan.
15. LGN→V1の順行的な経路よりV2→V1の回帰的な経路の方が10倍多い
Budd, J. M. (1998). Extrastriate feedback to primary visual cortex in primates: a quantitative analysis of connectivity. Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences, 265(1400), 1037-1044.
16. 脳の予測処理
この後に説明する予測符号化や自由エネルギー原理等の様々な脳の予測的な処理についての理論を包括する、脳の情報処理フレームワークの１つ
詳しくはKeller, G. B., & Mrsic-Flogel, T. D. (2018). Predictive processing: a canonical cortical computation. Neuron, 100(2), 424-435.
17. ２つの時間スケールのうち、早い方を予測(Prediction)、遅い方を学習(learning)と呼ぶ研究者もいる
それぞれ神経活動のダイナミクス、シナプス可塑性で実現される
Whittington, J. C., & Bogacz, R. (2019). Theories of error back-propagation in the brain. Trends in cognitive sciences, 23(3), 235-250.
18. ヘブの学習則(Hebbian Learning)
神経細胞間の接続が前後の神経細胞の活動によって決まる
$ Δw_{ij}=\eta r_i r_j
$ r_i ：プレシナプスニューロンiの発火頻度
$ r_j ：ポストシナプスニューロンjの発火頻度
$ w_{ij}：ニューロンiからjへの結合の強さ
満たすべき細かい条件等は以下を参照：
Gerstner, W., & Kistler, W. M. (2002). Mathematical formulations of Hebbian learning. Biological cybernetics, 87(5), 404-415.
より詳細に、シナプス前後の神経細胞の発火タイミングが重要という説もある
スパイクタイミング依存性可塑性(Spike Timing-Dependent Plasticity; STDP)
Bi, G. Q., & Poo, M. M. (1998). Synaptic modifications in cultured hippocampal neurons: dependence on spike timing, synaptic strength, and postsynaptic cell type. Journal of neuroscience, 18(24), 10464-10472.
シナプスの前後以外の要素が接続の強さに影響することも知られている
Hebbian plasticity by third factors
例えば、ドーパミンによって接続の更新が調節される
Reynolds, J., Hyland, B. & Wickens, J. A cellular mechanism of reward-related learning. Nature 413, 67–70 (2001).
19. 脳における誤差逆伝播
以前書いたものがあるのでこちらを参照：
誤差逆伝播法は生物学的に妥当ではない？
20. 予測符号化と自由エネルギー原理
どちらも予測処理を数学的に定式化している。
予測符号化がやっていることは基本的にMAP推定であるの対し、自由エネルギー原理では不確実性の情報まで含むフルのベイズ推定（近似）
これ以降の説明は基本的に以下の論文に基づいている
Bogacz, R. (2017). A tutorial on the free-energy framework for modelling perception and learning. Journal of mathematical psychology, 76, 198-211.
自由エネルギーの元論文(Friston, K. (2005). A theory of cortical responses. Philosophical transactions of the Royal Society B: Biological sciences, 360(1456), 815-836.)では本編で書いたような脳における学習に大事なポイントを押さえていないが、この論文ではこの問題点を克服している。
21.自由エネルギー原理の生物学的な実験での検証
最近だと例えば、Isomura, T., Kotani, K., Jimbo, Y. et al. Experimental validation of the free-energy principle with in vitro neural networks. Nat Commun 14, 4547 (2023).
予測処理全般の生物学的証拠も未だ限定的である
Walsh, K. S., McGovern, D. P., Clark, A., & O'Connell, R. G. (2020). Evaluating the neurophysiological evidence for predictive processing as a model of perception. Annals of the new York Academy of Sciences, 1464(1), 242-268.
22. 推論として知覚(perception as Inference)の拡張
例えば、
能動的推論 (Active Inference; AI)
解説書が英語版は無料で配られてる
Active Inference: The Free Energy Principle in Mind, Brain, and Behavior
日本語訳も出てる（無料ではない）
能動的推論:心、脳、行動の自由エネルギー原理
能動的予測符号化 (Active Predictive Coding; APC)
Rao, R.P.N. A sensory–motor theory of the neocortex. Nat Neurosci 27, 1221–1235 (2024).
BRAINSTORM -OR- GREEN NEEDLE
https://www.youtube.com/watch?v=1okD66RmktA
おすすめ図書
脳はなにを見ているのか
Naa_tsure.icon神経科学者 藤田一郎氏による視覚情報処理の解説書
知覚について基礎から解説しているのでまずはこれから読もう
なぜ世界はそう見えるのか：主観と知覚の科学
Naa_tsure.icon世界の見え方は個人に依るという話が事例たっぷりで解説されてる
身体がますますわからなくなる
Naa_tsure.icon知覚は視覚ばかり注目されがちだが、この本は身体に着目している
The Experience Machine: How Our Minds Predict and Shape Reality
Naa_tsure.icon哲学者Andy Clarkによる脳の予測処理の解説本
この本に影響されてこの同人誌を書いた
一般層向けに優しい英語で書かれているので読みやすい