樹状突起統合(Dendritic integration)
神経細胞は複雑な形を持つ樹状突起(Dendrite)において大量のシナプス入力を受け取る。これにより細胞体のみで入力を受け取る場合とは異なる機能が現れる。
膜の受動作用(passive properties)
他の神経からの入力(シナプス後電位(Post Synaptic Potential; PSP))は伝わる距離に従って鈍くかつ小さくなる
これはケーブル理論(Cable Theory)として定式化されている
シナプス入力がおこる位置によって、シグナルが細胞体に到達するまでの時間が変化する
つまり樹状突起は遅延線(Delay line)として働く
ローパスフィルター(Low path filter)
これにより、細胞体でスパイクが発生する際にその原因となった入力位置を識別することが出来る
また、異なる位置のシナプスに入力が入る場合は、入力を受けるシナプスの順番が出力に影響を与える
例えば、スターバーストアマクリン細胞(Starburst amacrine cells; SACs)の方向選択性
超線形(supralinear)加算と亜線形(sublinear)加算
樹状突起におけるシナプス入力は、
その領域における電位を変化させる
その領域におけるイオンの通りやすさを変化させる
イオンコンダクタンス(Conductance)の調節
これにより、時空間的に近いシナプス入力同士が非線形に影響し合うようになる
Shunting inhibition
興奮性と抑制性のシナプス入力の配置が
遠い距離にある場合、これらの入力は線形に統合される
近い距離にある場合、これらの入力は非線形に統合される
Local structural balance and functional interaction of excitatory and inhibitory synapses in hippocampal dendrites | Nature Neuroscience (2004)
抑制性入力が、興奮性入力部位とSpike Initiation Zone; SIZの間にある場合も効果的
膜の能動作用(active properties)
逆行性スパイク(back-propagating action potentials; bAPs)
神経細胞はもはやopen loopではなく、内的にFeedbackシステムを持つ
活動電位(Action Potential; AP)が樹状突起へ到達し、そこで樹状突起スパイク(Dendritic spikes)へ
これが再び、Ca2+ spikeとしてsomaに届き、バースト発火(Burst firing)へ
backpropagation-activated Ca2+ spike firing; BAC firing
この異なるコンパートメント間のカップリングは形態と電位依存性チャネルの分布によって左右される
Influence of dendritic structure on firing pattern in model neocortical neurons | Nature (1996)
最低でもsomaと尖端樹状突起(Apical dendrite)の２コンパートメントは必要
これが知覚における特徴検出に使われている？
Parallel processing of sensory input by bursts and isolated spikes | J. Neurosci. (2004)
遠位樹状突起には、電位依存性Kチャネルが高い密度で発見されている
A電流(A current)/I_h currentで電位のバランスをとっている
同時性検出(Coincidence Detection)
樹状突起への入力の同時性検出
同じ樹状突起の枝に時空間的に近い入力が複数入るとスパイクが発生する
入力が同時であるか否かを樹状突起レベルで区別できる
樹状突起スパイク(Dendritic spikes)
NMDA受容体によるNMDA spike
電位依存性NaチャネルによるSodium spike
シナプス前後ニューロンの活動の同時性検出
シナプス後ニューロンの逆行性スパイク(back-propagating action potentials; bAPs)とEPSPが10ms以内に起こった場合に超線形(supralinear)加算
これがCa2+ spikeを引き起こして、バースト発火(Burst firing)
Dendritic coincidence detection of EPSPs and action potentials | Nature Neuroscience (2001)
A new cellular mechanism for coupling inputs arriving at different cortical layers | Nature (1999)
計算ユニットとしての樹状突起
近い領域に入った2つの入力は、非線形に足し合わせられる
入力のサイズが小さい場合：超線形(supralinear)加算
入力のサイズが大きい場合：亜線形(sublinear)加算
これは樹状突起によるSigmoidal integrationと捉えることができる
Computational subunits in thin dendrites of pyramidal cells | nature neuroscience (2004)
Integrative Properties of Radial Oblique Dendrites in Hippocampal CA1 Pyramidal Neurons | Neuron (2006)