16.2. 陸上進出
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植物は、陸上(陸生)の生物
スイレンのように水生に戻ったものがいることは確かだが、それらは陸生の祖先から進化したもの
ちょうどクジラなど水棲哺乳類が陸生の哺乳類から進化したようなもの
植物の陸上への適応
植物 plant
光合成によって有機物をつくる多細胞真核生物
言い換えると光合成独立栄養生物
光合成は、植物界を動物界や菌界と区別する特徴
海藻などの大型藻類も多細胞真核生物で光合成を行う
植物と藻類を区別するのは、生殖的な陸上環境への適応形質
構造的適応
陸上で暮らすということは、水中とは異なる問題が起こる
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陸上環境では、光合成生物が必要とする資源が、異なる2つの場所に存在する
光と二酸化炭素はおもに空気中
水と無機栄養はおもに土壌中
それゆえ、これら2つの環境で有利なように特殊化した
シュート shoot(訳注: 茎と葉の両者の総称)とよばれる葉をつける器官
根 rootとよばれている地下器官
菌根 mycorrhizae
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多くの植物がもつ根と菌の共生体
菌類は土壌から水と重要な無機塩類を吸収して植物に提供する
植物によって生産された糖類により菌類が育つ
菌根は最も古い植物化石の一部にも見られ、菌根が植物の陸上進出を可能にした重要な適応であることを示唆する
シュートも陸上環境に構造的適応を見せる
葉は、ほとんどの植物にとって主要な光合成器官
気孔 stomata(単数形はstoma)
大気と光合成を行う葉の内部空間での二酸化炭素(CO2)と酸素(O2)の交換を行う、葉の表面に見られる微細な孔
クチクラ層 cuticle
ロウ質の層が葉や他の地上部を覆うことによって、植物体が水を保持するのを助ける
植物体のシュートと根への分化は、問題の1つを解決したが、新たな問題が生じた
地上で直立するためには、シュート系は支持組織をもつ必要がある
水中では骨格を必要としない
リグニン lignin
細胞壁を堅くする化学成分
植物の陸上環境への重要な適応
分化により、遠く離れた器官間での生命物質の輸送に関する問題が生じる
維管束組織 vascular tissue
多くの植物の地上部分にある、植物体全体に広がる管状の細胞からなる組織
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木部 xylem
管状の空洞となる死細胞を含み、根から葉へ水と無機塩類を輸送する
師部 phloem
生細胞ででい、葉から根などの非光合成組織へと糖分を分配する
生殖的適応
陸上環境への適応は、新たな生殖様式を必要とした
藻類では、周囲の水により、配偶子(精子と卵)や発生中の子孫が湿った状態に保たれる
水中環境はまた、配偶子と子孫を分散させる手段を提供する
しかし、植物は配偶子と発生中の子孫が空中で乾燥しないようにしなければならない
配偶子嚢 gametangia(単数形はgametangium)
植物と一部の藻類が配偶子を作る保護構造
保護細胞の覆いをもち、湿った部屋の中で配偶子が水分を失うことなく発達できる
ほとんどの植物では、精細胞は花粉の内部にあり、風や動物によって運ばれて卵に達する
卵は母植物の組織内で受精する
植物では、藻類とは異なり、接合子(受精卵)は母親の内部で胚になるまで発達する
そのため、胚は水分を失わないように保護されている
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大部分の植物は、風邪または動物に、種子内に収められた胚の形で子孫の分散を任せる
植物は緑藻から起源した
植物の祖先にあたる藻類は、5億年以上前に海岸の汽水域の湿った緑の部分を覆っていた
これらの浅水環境は、ときどき乾燥にさらされ、自然選択は周期的な乾燥に耐えられる方向に働く
ある種は永続的に水位線より上で生存できるような適応を蓄積した
緑藻の位置系統である現生のシャジクモ藻類 charophytesは、初期の植物の祖先に似ているかもしれない
植物と現生のシャジクモ藻類は、共通の祖先から進化したと思われる
乾いた陸上での生活を可能にした適応は、最古の植物化石の出現年代である4億7500万年前までに蓄積された
これらの最初の陸上植物の進化的新奇性は、陸上環境という新たな新天地を開いた
日光はあふれ、大気は二酸化炭素に富み、はじめは病原菌や食植性動物はほとんどいなかった
→16.3. 植物の多様性